Revisión de Temas | Casos Clínicos | Guías de Tratamiento  | Cursos  | PrevenciónEstadísticas | Otros Sitios

Preguntas Frecuentes (FAQ) | Novedades | Home

 

Ecología de Triatoma rubrovaria.

Dra. Yester Basmadjian
Departamento de Parasitilogía, Facultad de Medicina

 Triatoma rubrovaria es un insecto cuya área de dispersión abarca  todo el territorio nacional (Tálice et al, 1940), los estados  de Rio Grande do Sul, Minas Gerais y Paraná en Brasil y las provincias argentinas integrantes de la Mesopotamia (Misiones, Corrientes y Entre Ríos) (Carcavallo et al, 1985).

Es un triatomineo silvestre de hábitat rupestre. Se lo encuentra en pedregales naturales con aposición de piedras en cuyos espacios convive con una diversa fauna acompañante. Es frecuente hallarlo en compañía de reptiles (Homonota uruguayensis, lagartija; Tupinambis teguixin, lagarto), mamíferos (Dasypus novemcinctus, tatú; Dasypus hybridus, mulita; Rattus rattus, rata; Didelphis albiventris, comadreja; Conepatus chinga suffocans, zorrillo), artrópodos (Blaptica dubia, cucaracha; Zelurus femoralis, hemíptero predador y otros triatomíneos como Triatoma circunmaculata) (Salvatella & González, 1987; Salvatella et al, 1991 a).  En la Provincia de Entre Rios, Argentina, en el Parque Nacional El Palmar, fueron encontrados ejemplares de diferente estadio de este insecto conviviendo en una pequeña concavidad debajo de una laja, con quirópteros (Myotis levis levis) (Massoia & Di Iorio, 1981), observación reiterada para Histiotus montanus, en el departamento de Flores, Uruguay (Salvatella et al, 1981).

Otros ecotopos frecuentemente localizados en nuestro país son las mangueras de piedra, consistentes en muros rocosos que pueden llegar a alcanzar varias decenas a centenas de metros de longitud. Han sido hechos por el hombre en la época de la Colonia y distribuidas en todo el territorio nacional, con mayor preponderancia en el norte del país.

El haber colonizado estructuras peridomiciliarias, lo transforma en el triatomíneo silvestre con mayor valor epidemiológico habitante del peridomicilio rural uruguayo (Salvatella, 1993).

Según el grado de adaptación a ecotopos creados por el hombre, clasificación realizada por Zeledón (1974), este triatomíneo estaría incluido en la tercera categoría, integrada por todas las especies totalmente silvestres que iniciaron recientemente un proceso de adaptación al domicilio humano, pudiendo hallarse pequeños grupos que incluyen ninfas y adultos.

Dentro de los ámbitos peridomiciliarios en que es hallado, son frecuentes los gallineros construidos con chapas, palos, cartones; corrales, etc. (Salvatella, 1986).

En un estudio experimental sobre selección de refugios en ninfas de T.rubrovaria hecho por Salvatella y colaboradores (1991 e) se trató de ver la predilección de las mismas por diferentes materiales de construcción: lata, piedra, ladrillo y madera. Se trabajó con un total de 2091 insectos de todos los estadíos y se observó que todos los estadíos ninfales de T.rubrovaria seleccionaban los refugios de ladrillo tanto o más que los montículos de piedra, que son su hábitat natural, siendo más marcada la preferencia de los ladrillos por las ninfas de 5º estadío, mostrando así una buena capacidad potencial de invadir casas con ladrillo.

En numerosas oportunidades ha sido hallada en el interior de los domicilios, teniendo éstos paredes de piedra o piedra y adobe (Osimani, 1950; Salvatella et al, 1991b). Se ha observado en algunas viviendas, previamente colonizadas por Triatoma infestans, que al ser eliminado este vector, su lugar ha sido ocupado por T.rubrovaria. Esto es posible por la “Teoría del nicho ecológico”, que dice que al ser eliminada una especie, otra con similares características tiende a ocupar su lugar (Gause, en Krebs, 1985). Las últimas observaciones provienen fundamentalmente del Departamento de Artigas, el que presenta una eliminación total de T.infestans desde el año 1985. En ese departamento fueron hallados ejemplares intradomiciliarios en las siguientes localidades: Baltasar Brum y Guayubirá y en el barrio “El Cerro” de la ciudad de Artigas (capital departamental). En una colecta realizada en 1988 por el Ministerio de Salud Pública, se capturaron 42 ejemplares intradomiciliarios, los que incluian adultos y ninfas de 5º, 4º y 3º estadio. Uno de ellos presentó infección por Trypanosoma cruzi, y el 95% alimentación sobre humanos. Las viviendas eran de paredes de ladrillo sin revocar o piedra y techo de paja o fibrocemento (Salvatella et al, 1991 c). Es un hecho interesante a destacar, la presencia intraurbana de T.rubrovaria en la ciudad de Salto, de aproximadamente 120.000 habitantes. Esta observación está ligada a la naturaleza rocosa del terreno y a la abundancia de muros de piedra en los fondos de las casas de buena construcción, lo que facilita su presencia peridomiciliar (Calegari et al, 1984; Salvatella.1986).

Dentro de nuestro país, es frecuente hallar a este triatomíneo junto con Triatoma circunmaculata en ecotopos costeros de nuestro litoral Atlántico. Dichos ecotopos pueden ser tanto pedregales naturales como pedregales modificados por el hombre, siendo muchos de ellos estrictamente peridomiciliarios. Son áreas cercanas a los balnearios de Punta del Este y Piriápolis, los dos más importantes del país. En esta zona se da un fenómeno similar al de la ciudad de Salto, ya que la zona del balneario “Punta Colorada”, (con casas de excelente nivel de construcción), corresponde a las estribaciones finales de la Cuchilla Grande y Sierra de las Ánimas. En esta zona del país han sido capturados gran cantidad de ejemplares de T.rubrovaria infectados con T.cruzi (aproximadamente un 15%), lo que obliga a estar alerta, ya que es posible encontrar accidentes por este triatomíneo, sobre todo en los meses estivales. (Salvatella et al, 1991 a; Basmadjián et al, 1993).

Finalmente, se destaca la presencia de T.rubrovaria en el Cerro de Montevideo, barrio situado en la Capital del país, en la margen oeste de la Bahía de Montevideo. El mismo es un barrio suburbano que presenta en las laderas del cerro amplios espacios con canteras de piedra y en la cima una Fortaleza construida en la época de la Colonia, rodeada asimismo de muros de piedra. En 1926, Tálice (1944) había indicado la presencia de estos triatomíneos en la zona, lo cual fue corroborado en 1992 por Salvatella y colaboradores (1992 a), detectando la presencia del insecto tanto en ecotopos silvestres (canteras de piedra) como peridomiciliarios (muros linderos de domicilios). Todos los ejemplares estudiados hasta el momento fueron negativos para la presencia de T.cruzi.

El ciclo de vida de este insecto, como el de todos los triatomíneos silvestres, es largo. Como señalan Carcavallo et al.(1985), los adultos sobreviven unos 150 días en promedio (machos 156 y hembras 152). El ciclo huevo-huevo es de 162 días promedio, y el de huevo-adulto de 130 días aproximadamente.

Experiencias realizadas en laboratorio por Franca y colaboradores (1972) arrojan datos que difieren de los señalados por Carcavallo et al. , ya que para estos autores el período ninfal comprende un lapso promedio de 18 meses (unos 540 días), apareciendo los adultos en mayor número entre los 15 y 24 meses. El tiempo necesitado por los insectos para cumplir el ciclo evolutivo huevo-adulto fue de un mínimo de 310 días a un máximo de 1053 días, siendo que el ciclo era más corto si los adultos progenitores eran más viejos. A su vez, observaron que a 37ºC el ciclo no se cumple, ya que no se llega a obtener adultos. Las hembras ponen un promedio de 135 huevos, siendo el 72% de ellos, fértiles (Carcavallo et al, 1985). En la experiencia realizada por Franca, llegaron a adultos sólo el 36 % de los huevos puestos inicialmente.

Teniendo un ciclo de vida tan largo, los estadíos ninfales deben protegerse de alguna manera de sus predadores. Es típico en las ninfas el fenómeno de  “camouflage” (Zeledón et al, 1969), que consiste en la aplicación sobre el dorso, mediante el tercer par de patas, de partículas de tierra, permitiendo así mimetizarse al insecto, dando una cierta similitud con el medio e impidiendo así ser visto por sus predadores (Salvatella & Franca, 1984).

Los ejemplares adultos presentan una marcada agresividad, saliendo al atardecer en busca de fuentes alimentarias (Carcavallo et al, 1985), o incluso en horas diurnas, cuando el sol está aún alto, como hemos podido comprobar en observaciones hechas en los departamentos de Artigas y Maldonado (Basmadjián et al, datos no publicados).

Con respecto a su alimentación, el estudio de sus contenidos intestinales ha demostrado que es un triatomíneo eurifágico, o sea, con una amplia valencia ecológica en su capacidad de elegir hospedero (Salvatella et al, 1991 a; 1991 c; 1992 e; 1994). Ella abarca desde pequeños vertebrados al hombre, siendo la hematofagia en humanos variable, dependiendo del ecotopo en que se encuentra el insecto (Salvatella et al, 1991 c). Es de destacar que no sólo se alimenta de vertebrados, sino que también lo hace de invertebrados, siendo un hecho a destacar la alimentación sobre la cucaracha Blaptica dubia, permitiendo inferir que la micropredación de hemolinfa coloca a este insecto en un estado evolutivo intermedio entre la predación entomófaga y la hematofagia propia de los triatomíneos (Salvatella et al, 1992; 1994).

Es interesante destacar en este triatomíneo la posibilidad de alimentarse por “linfoclepsio” intraespecífico. Salvatella y colaboradores utilizaron 690 ninfas de primer estadío de T.rubrovaria y 12 ninfas de 5º estadío de la misma especie.  Fue posible observar en reiteradas oportunidades, punciones para alimentarse por parte de las ninfas pequeñas, a través de las membranas intersegmentarias del abdomen de los insectos dadores, con la consiguiente extracción de hemolinfa, hecho al cual se dio en denominar “linfoclepsio”. Esta alimentación es realizada como estrategia alternativa de supervivencia, y por pocos  ejemplares, ya que del total de insectos, un 5 % mudó al segundo estadío y de ellos un 9% lo hizo al tercer estadío, interrumpiéndose allí el ciclo. Se destacó en la oportunidad que un número importante de triatomíneos muda con alteraciones morfológicas variables, por lo que se pudo inferir que constituye una alimentación alternativa (Salvatella et al, 1992 b).

Un hecho a tener en cuenta es el tiempo alimentación-defecación, ya que ese tiempo es determinante en la contaminación con  las deyecciones de los triatomíneos y por lo tanto, de su capacidad vectorial. Salvatella y colaboradores estudiaron ese tiempo en ninfas de T.rubrovaria desde el 1º al 5º estadío. Observaron que el 65 % de las deyecciones se registraron entre 10 y 40 minutos luego de la ingesta, obteniéndose en los primeros 10 minutos un 3,4 % de las deyecciones. Estos datos indican que el tiempo alimentación-defecación en estos triatomíneos no es un buen  contribuyente de la capacidad vectorial de los mismos (Salvatella et al, 1991 d). En este mismo trabajo, se pudo observar que la ingesta promedio individual de sangre era de 2,24 mg en ninfas de 1º, 10 mg en ninfas de 2º, 33 mg en ninfas de 3º, 132 mg en ninfas de 4º y 241 mg en ninfas de 5º estadío.

En lo que respecta a la resistencia que presentan al ayuno, se vio que las ninfas de 1º son las menos resistentes (11 días), incrementándose la resistencia a medida que avanza el desarrollo, teniéndose como promedios para las ninfas de 2º 30 días, 54 días para las de 3º, 72 días para las de 4º y 75 días para las ninfas de 5º estadío (Argüello et al, 1984).

La dispersión de estos insectos puede realizarse de dos maneras diferentes: en forma pasiva y en forma activa. La dispersión pasiva se realiza mediante el acarreamiento de piedras en las cuales pueden encontrarse estadíos ninfales del insecto con el “camuoflage” característico, por lo que resultan indistinguibles de las piedras. Es frecuente el transporte pasivo por distintos medios: ferrocarril (Bonilla, 1984); camión, etc. El transporte pasivo ha permitido el hallazgo de híbridos naturales de T.infestans y T.rubrovaria. Este hecho pudo ser comprobado en una localidad del Dpto. de Rivera, en el que en una vivienda habían sido colocadas grandes  cantidades de piedras colectadas en el campo al lado de un gallinero colonizado con T.infestans, permitiendo así el cruzamiento de ambas especies (Salvatella et al, 1990). La dispersión activa ocurre fundamentalmente en los meses estivales y con los individuos adultos, ya que se da de manera principal mediante el vuelo (Salvatella, datos no publicados; Basmadjián, observaciones personales). En cambio, los estadíos ninfales no presentan dispersión de sus ecotopos. Experiencias realizadas por Salvatella y colaboradores durante los meses de octubre, noviembre y diciembre de 1992 y enero de 1993, en distintas localidades del Departamento de Artigas (“Rincón de Pacheco” y “Naranjal del Negro Marcirio”, como ámbitos silvestres y barrio “El Cerro” como ámbito peridomiciliario), mediante el método de marcado y recaptura, han podido determinar que los estadíos ninfales no se movilizan de sus ecotopos (Salvatella et al, datos no publicados).

Este triatomíneo presenta parasitismo por varias especies. El más importante desde el punto de vista epidemiológico es Trypanosoma cruzi (Chagas, 1909), protozoario flagelado, agente de la Enfermedad de Chagas. El índice de infección por este parásito es variable según las regiones del país. Ronda el 15 % para los departamentos del norte (Salvatella, 1986); un 10 % para la zona de Punta Colorada, Maldonado (Basmadjián, datos no publicados), llegando en algunas áreas al 25 % (Salvatella, 1993). Otros protozoarios entomoparásitos de T.rubrovaria son: Haemogregarina triatomae (Osimani, 1942) y Blatochritidia sp. (Salvatella, 1986), los que no son parásitos humanos.

Todo lo visto anteriormente nos indica la importancia que presenta Triatoma rubrovaria en nuestro país, ya que es nuestro principal vector peridomiciliario y silvestre, a la vez que potencial vector de sustitución de Triatoma infestans. Por este motivo, es fundamental conocer sus características ecológicas para poder tomar las medidas necesarias ante la eventual interacción con el hombre.


BIBLIOGRAFIA

 ARGÜELLO, N.; C. NISCHIS; E. BONINO; G. LA CIVITTA & S. BETTIN. 1984. Biología de Triatominae. II. Resistencia  al ayuno en los estadíos ninfales de Triatoma rubrovaria (Blanchard) (Reduviidae). Congreso Argentino de Protozoología y Enfermedad de Chagas. Córdoba.

BASMADJIÁN, Y.; R. ROSA; A. PUIME; J. GUERRERO; M. GONZÁLEZ & R.  SALVATELLA. 1993. Presencia de Triatoma circunmaculata (Stall, 1859) (Hemiptera, Triatominae) en la costa atlántica uruguaya. Medicina. Buenos Aires. 53(1):64.

BONILLA, E. 1984. Triatoma infestans y Triatoma rubrovaria en zonas de la ciudad de Paysandú. Congreso Argentino de Protozoología y Enfermedad de Chagas. Córdoba.

CALEGARI, L.; R. SALVATELLA; A. CALEGARI; S. CASSERONE; R. SOMMA; G. PÉREZ; E. CIVILA; J.C. GONZÁLEZ; S. OLAIZOLA; I.A. CONTI DÍAZ & R. SOMMA MOREIRA.  1984 Triatoma rubrovaria (Blanchard, 1843) en la planta urbana de la ciudad de Salto, Uruguay. Congreso Argentino de Protozoología y Enfermedad de Chagas. Córdoba.

CARCAVALLO, R.; J. RABINOVICH & R. TONN. 1985. Factores biológicos y ecológicos en la Enfermedad de Chagas. Tomo I OPS/OMS. 250 pp.

FRANCA RODRÍGUEZ, M. E.; E. A. ZANETTA DE ALVEZ & F. PIGNATARO DE VIÑAS. 1972. Observaciones sobre el comportamiento de Triatoma rubrovaria en el laboratorio. Rev. Urug. Pat. Clínica y Microbiología. 10 (1-2): 87-97.

KREBS 1985. Ecología. Estudio de la distribución y la abundancia. Harla, México. 700 pp.

MASSOIA, E. & O. DI IORIO 1981. Murciélagos (Chiroptera, Vespertilionidae) asociados a la “Vinchuca Colorada”, Triatoma rubrovaria, (Hemiptera, Reduviidae). Rev. de Investigaciones Agropecuarias INTA, Buenos Aires, Rep. Argentina. 16(2): 303-306.

OSIMANI, J.J. 1942. Haemogregarina triatominae n. sp. from South American lizard Tupinambis teguixin transmitted by the reduvid Triatoma rubrovaria. J. of. Parasitol. 28(2): 147-154.

OSIMANI, J.J. 1950. La Enfermedad de Chagas. Reunión Panamericana sobre enfermedad de Chagas. Rio de Janeiro.

SALVATELLA, R. 1986. Triatomíneos del Uruguay. Rev. Med. Uruguay, 2: 106-113.

SALVATELLA, R  1993. Los ciclos de transmisión de Trypanosoma cruzi (Chagas, 1909) (Protozoa, Mastigophora) en Uruguay. Rev. Med. Uruguay, 9: 55-64.

SALVATELLA, R.; Y. BASMADJIÁN; A. PUIME; L. CALEGARI; M. MANCEBO; G. MENDARO; R. ROSA &  E. CIVILA. 1991 a. Triatomíneos, su hábitat y participación en la enzootia tripanosómica del sudeste uruguayo. X Congreso Latinoamericano de Parasitología. I Congreso Uruguayo de Parasitología. Montevideo.

SALVATELLA, R.; Y. BASMADJIÁN;  R. ROSA  A. PUIME & J. GUERRERO. 1992 a. Actual presencia de triatomíneos  (Hemiptera, Reduviidae) en el Cerro de Montevideo. Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época), (Act III Jorn. Zool. Uruguay), 7: 19-20.

SALVATELLA, R.; D. BRIANO & L. CALEGARI. 1991 b. Notificación de intradomiciliación de Triatoma rubrovaria (Blanchard, 1843) en una vivienda en la 8ª seccional de Rivera (Uruguay). X Congreso Latinoamericano de Parasitología. I Congreso Uruguayo de Parasitología. Montevideo.

SALVATELLA, R.; L. CALEGARI; M. LOWINGER; Y. BASMADJIÁN; R. ROSA; G. MENDARO & E. CIVILA. 1991 c. Triatoma rubrovaria (Hemiptera, Triatominae) y su papel como vector secundario del ciclo de Trypanosoma cruzi en Uruguay. Rev. Med. Uruguay, 7:45-50.

SALVATELLA, R.; L. CALEGARI; A. PUIME; J. GUERRERO; R. ROSA; Y. BASMADJIÁN; M. MARTÍNEZ; G. MENDARO; D. BRIANO; C. MONTERO & C. WISNIVESKY-COLLI. 1994. Perfil alimentario de Triatoma rubrovaria (Blanchard, 1843) (Hemiptera, Triatominae) en ámbitos peridomiciliarios de una localidad rural de Uruguay. Rev. Inst. Med. Trop. Sao Paulo, 36 (4): 311-320.

SALVATELLA, R. &  M. FRANCA. 1984. El fenómeno de “camouflage” en Triatoma rubrovaria.

Congreso Argentino de Protozoología y Enfermedad de Chagas. Córdoba.

         SALVATELLA, R. & J. GONZALEZ. 1986. Reservorios animales de Trypanosoma cruzi en Uruguay Rev. Med. Uruguay, 2:101-105.

         SALVATELLA,  R.  &  J. GONZALEZ. 1987. Notas sobre reservorios de Trypanosoma cruzi en Uruguay. Congreso Brasileiro de Zoologia, Juiz de Fora, pp. 52-58.

         SALVATELLA, R.; C. LINDNER; M. MANCEBO; M. MARTÍNEZ & M. FRANCA. 1981. Primer hallazgo de T.vespertilionis (Bataglia, 1904) en Hostiotus montanus de Uruguay. II Jorn. Cien. Nat. , pp. 26-27.

SALVATELLA, R.; G. MENDARO; R. ROSA; Y. BASMADJIÁN & B. BELTRAME. 1991 d. El tiempo alimentación-defecación en ninfas de Triatoma rubrovaria (Blanchard, 1843) (Hemiptera, Triatominae). X Congreso Latinoamericano de Parasitología. I Congreso Uruguayo de Parasitología. Montevideo.

SALVATELLA, R.; R. ROSA; D. BRIANO; Y. BASMADJIÁN & M. MARTÍNEZ 1990. Hallazgo de híbridos naturales de Triatoma infestans Klug 1834 y Triatoma rubrovaria Blanchard 1843 (Hemiptera, Triatominae)en Uruguay. III Congreso Argentino de Protozoología. Buenos Aires.

SALVATELLA, R.; R. ROSA; Y. BASMADJIÁN; G. MENDARO; B. BELTRAME; S. PIETROCOVSKY &  C. WISNIVESKY-COLLI. 1991 e. Estudio experimental de selección de refugios en ninfas de Triatoma rubrovaria. X Congreso Latinoamericano de Parasitología. I Congreso Uruguayo de Parasitología. Montevideo.

SALVATELLA, R.; R. ROSA; Y. BASMADJIÁN; A. PUIME & J. GUERRERO. 1992 b. Triatoma rubrovaria (Blanchard, 1843) (Hemiptera, Triatominae) y su alimentación por “linfoclepsio” intraespecífico. . Bol. Soc. Zool. Uruguay (2ª época), (Act. III Jorn. Zool. Uruguay), 7: 21-22.

TALICE, R. 1944. Enfermedades parasitarias del hombre y parásitos de interés médico. Ed. Cientif. Sindicato Médico del Uruguay, Tomo I. 778 pp.

TALICE, R; R. COSTA; B. RIAL & J. OSIMANI. 1940. Los 100 primeros casos agudos confirmados de Enfermedad de Chagas. Monteverde, Montevideo, 349 pp.

ZELEDÓN, R.; A. ZÚÑIGA & J. CLYDE. 1969. The camouflage of T.dimidiata and the epidemiology of Chagas disease in Costa Rica. Bol. Chil. Parasitol. 24 (1-2): 106-108.

ZELEDÓN, R. 1974. Epidemiology, modes of transmission and reservoir host of Chagas disease. Trypanosomiasis and Leishmaniasis with special reference to Chagas disease. Ciba Found Symp. 20 (N. Ser.). Associated Scientific Publishers, Amsterdam. pp. 51-85.